病原学
1.病毒学特征 TTV系无包膜的小型病毒，病毒颗粒大小约30一50nm，核壳内含有单链环状DNA，基因组长度约3.9Kb。TTV在氯化铯(CsCI)溶液内的浮密度为1.31一1.35g/cm3，蔗糖浮密度为1.26g/cm3，而其在血、胆汁和粪便中的浮密度亦大致相同。病毒分类尚未定。OKamoto曾以TTV系3739碱基长序列而认为它类似于呈线状的单链DNA基因组细小病毒，但据5’→+3’合计延长113～114碱基结果其末端连接呈环状结构看来，Mushahwar等建议将TTV列为以环状单链DNA为基因组的圆环病毒。TTV特征见表33-3。
2.TTV基因结构
Okamoto等于1998年在Gene Bank上公布了第一个TTV的全基因序列，为3739个核苷酸.其中A占31%(1163).C占26%(954)、G占23%(842)、T占21%(78O)，有12个TATA序列，2个多腺苷酸化信号(AATAAA)，1999年Mushahwar等对TTV作丁更为系统的研究，认为TTV系由3852个桉苷酸组成圆环状单链(负链)DNA。TTV基因组全长依株而异，原型(基因型1 a)TTV(TA278株)为3852碱基长。TTV基因组分为约1.2kb的非翻译区和约2.6kb的翻译医，翻译区中有长(ORFl)、短(ORF2)两种编码病毒蛋白的主要开放阅读框架(ORF)，部分ORF相互交错重叠，均可见于基因组DNA补链即正链。已证实TA278株ORFl和ORF2分别编码770与202个氨基酸。
(1)翻译区：ORF1位于TTV基因组的第589～2898位核苷酸，编码770个氨基酸，其可能为构成核壳的结构蛋白，该蛋白N末端(约80个氨基酸)如同HBV核心蛋白c末端或HCV核心蛋白N末端那样，精氨酸中存在富亲水性结构域。此结构域与病毒DNA的结合有关。并可能与向核内移动相关。
ORF2位于第107～712位核苷酸由最初的ATC密码子起始。编码202个氨基酸，由同～读框内第2位ATG密码子起始翻译，编码150个氨基酸。ORF2可认为编码病毒复制中所必需的非结构蛋白。TA278株除上述2个主要ORF外，还有编码100和105个氪基酸的2个ORF，后两者都位于同一读框，与ORFl及ORF2同为正链，唯存在于不同于ORF1及ORF2的第3个读框上。
(2)非翻译区：非翻译区由约1.2kb组成，其中心为富含鸟嗫呤(G)和胞嘧啶(c)的约120碱基长序列。此一富含Gc区的90%以上碱基为G及C，形成具茎-环特征二次结构，推测此在病毒复制中起重要作用。
3.TTV基因组的多样性和基因型 TTV虽为DNA病毒，但其基因变异发生率不亚于RNA病毒。目前的TTV株。病毒DNA核酸序列变异30%以上者居多，现已揭示至少分类出11种基因型(基因型l一11)。在迄今已知的病毒中，其氪基酸序列差异60%以上者即可分类为另种病毒。唯在TTV应用高保守性翻译区为引物检测时.与原型TTV大为差异的变异病毒亦得以归类为同一病毒。探索哪些基因型株与肝病密切相关，在理解TTV感染的临床意义上显然是重要的。
将采自世界各地(亚、非、南美和欧洲)的93株TTV以Okamota部分的0RFl区(222bp)分析其碱基序列，并以毗邻结合法(NJ法)绘成分子系统树进行基因型分类研究。认为，在分析整个ORF的范围内，该区两端存在保守性引物区，中间部位的株间同源性不高而适于作为基因型分类区。结果可将93株TTV分类为6个基因型即G1一G6，内含G1型43株，G2型30株，新增的G3有3株，G4有12株，G5有2株，G6为3株。G1、G2株散见于世界各国，故可认为作为世界范围的主体型株，于日本为G3株，少数型株可能为地区特异性林。Mushahwar等分析了15l株来自不同国家的TTV分离株.认为可以分成3个基因型，即1、2、3型，其中2型又可以分为2个亚型。Okamoto等比较从供血员和各型肝炎病人血清分离的78株TTV部分序列(365bp，位于1902～2257)，据其异源性大于30%，将TTV分成两组：l组76株、2组2株，据组内序列相异11%一15%又各分为两个亚组，即1a(包括N22、TA278及另50株)和lb(24株)，1 a和lb亚组间的序列同源性为93.3%一100%;2组的2个毒株间序列差异14%.分别归类为2a和2b。研究发现TTV基因变异普遍存在。目前尚无明确的统一分型方法，因此TTV基因型仍难以最后确定。
【流行病学】
l.TTV的流行病学调查状况 TTV感染在人群中昔遍存在，且感染率较高，呈全球分布。
2.传播途径
(1)经血液传播：正常供血员TTV感染率约1%~12%。大量研究结果表明，多次受血或使用血制品者、静脉注射毒品成瘾者、血液透析患者，器官移植者及各种慢性肝炎患者等，均是TTV感染的高危人群。另外。乙型和丙型肝炎患者中TTV DNA阳性率也较一般人群及供血员高。说明TTV的传播途径可能与HBV、HCV相似，并常有重叠感染。
(2)粪-口传播：TTV主要经血液传播，但在无输血或使用血制品史的患者中检测到TTV DNA。提示还存在非血源的传播途径。Okamoto等收集5例血清中存在TTV DNA的肝癌患者的粪便标本，经处理后用PCR法检测TTV DNA，结果5例患者中有3例粪便中检出TTV DNA，其检出与血清中病毒的滴度相关。
(3)唾液传播：坂本等检测了85例各种肝病患者唾液和血清样本中的TTV DNA，结果最示，从唾液和血清中检出TTV DNA分别为32例(38%)和18例(21%)，在两种样本均阳性的15例中，1l例唾液样本中病毒含量比血清样本高10一l000倍：12例TTV基因型/亚型相一致。此提示，TTV也可经唾液传播，同时也可能在含有唾液腺的口腔、咽喉部位增殖。
TTV既可通过输血等非肠道选径传播导致持续感染。也可能是一种通过肠道或其他选径传播引起感染的病毒.这也许可以解释在无症状供血员中TTV有较高感染率的娘因。
【发病机制和病理】
对于TTV的致病性机制目前尚不清楚，已有很多学者作了这方面的研究.但尚有争议。
1.发病机制
(1)TTV感染与HCV、ALT的关系：采用半套式PCR分别在HCV高发区和HCV低发区进行了TTV DNA的测定，结果发现TTV在两个地区的感染率无显著性差异。对比了抗HCV阴性和阳性的人群，发现TTV的感染无显著性差异，表明TTV感染可独立于HCV之外且广泛存在。TTV的感染与输血史无关，且与肝功的异常(ALT升高)相关的因素是HCV而不是TTV。
(2)TTV与肝细胞癌患者、急性肝炎的关系：对肝细胞癌患者中TTV基因在肝组织中感染率作了分析，TTV对于非乙非丙肝细胞癌患者的感染无特异性.并且采用Southern斑点杂交技术没有发现TTVDNA整合人宿主肝细胞基因组中，尽管有报道TTV可能有致肝细胞癌作用，但其与HBV DNA整合人宿主DNA的致病机制完全不同。
将人类TTV阳性的血清通过静脉往入黑猩猩。发现可以将TTV传播给灵长类动物。但生化和组织学实验没有发现肝脏感染的症状.致病性尚存争议，TTV的研究还处于探索阶段.对其致病机制还需进行更深一步的探讨。
2.病理 朗振为等对27例原因不明性急慢性肝炎患者肝活检组织行TTV DNA原位杂交检测，肝小叶内炎拄及纤堆化评估采用组织学活动指数(HAI，Knodell计分法)。结果显示27例肝炎肝组织中检测出TTV基因11例(40.7%)。其中急性肝炎5例，慢性肝炎6例。TTV DNA阳性信号主要定位于肝细胞核内。呈蓝色细颗粒状，肝细胞浆内信号较弱。在急性肝炎，肝小叶内阳性细胞呈弥漫分布，在慢性肝炎呈片灶状不规则或于汇管区周围较为密集。急慢性肝炎病例于光镜下均可观察到不同程度的肝细胞浆疏松化、嗜酸性变、凋亡小体或点灶性坏死病变。汇管区轻度扩大，肝组织内炎症反应和(或)纤维化均较轻微。急性肝炎的HAI值为2.60±l.24，慢性肝炎为3.13±0.83。Nikolai等报道24例TTVDNA阳性患者中有14例肝功能正常，其中10例肝活检组织中，4例无炎症.6例表现为轻微的汇管区炎症。TTV DNA定位于肝细胞内及形态学的观察表明，TTV为一种嗜肝病毒，其感染可以引起肝组织的病理变化及肝细胞的凋亡，急慢性肝炎的多数病例病变较轻可能与TTV的致病力较弱有关。TTV对肝细胞的损伤是病毒直接损伤，还是病毒诱导免疫反应所致尚缺乏认识，但多数TTV阳性病例并无明显的ALT升高及组织学上肝脏损伤的证据，是否致肝细胞损害仍值得深入研究。至今尚未在HCC患者癌细胞基因组中发现TTV的整合现象，所以即使TTV参与致癌，也与HBV不一样。
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